魚類の繁殖戦略における進化的バイアスを分子レベルで解明

• 魚類の多様な繁殖戦略について、240魚種の全ゲノム配列データを用いて比較
• 卵保護戦略をとる魚類が共通して、強靭な卵膜の形成に必要な遺伝子群を不可逆的に喪失していることを発見
• 脊椎動物の繁殖戦略の進化を理解し、その知見を繁殖地保全に応用することが期待される

東京科学大学（Science Tokyo） 生命理工学院 生命理工学系の長澤竜樹助教、待井長敏大学院生、相原光人研究員、二階堂雅人准教授および上智大学の川口眞理准教授、安増茂樹教授の共同研究チームは、魚類の多様な繁殖戦略に関わる分子メカニズムを明らかにし、繁殖戦略における進化的バイアスを遺伝子レベルで裏付ける初めての証拠を発見しました。

脊椎動物の繁殖様式の進化は、生活史戦略や生息環境に強く影響され、特定の方向に偏った進化（進化的バイアス）を示すことが知られています。例えば魚類の進化過程では、親が卵を保護する繁殖戦略（卵保護戦略）をとる種が系統的に何度も出現していますが、逆に卵保護戦略から卵を保護しない戦略（非保護戦略）へと戻る例は稀です。こうした進化的バイアスの分子的背景や、バイアスが形成される要因はこれまで未解明でした。

本研究では、非保護種が強靭な卵膜^[用語1]を形成し水流などの物理的ストレスから胚^[用語2]を保護していることに着目し、240魚種の全ゲノム配列を比較解析しました。その結果、卵保護種では共通して、強靭な卵膜の形成に関与する遺伝子群が失われていることが明らかになりました。これらの遺伝子群の喪失は、親による卵保護戦略への進化と強く相関しており、進化的制約の存在を裏付ける分子レベルの証拠と考えられます。

本研究成果は、魚類における繁殖戦略の進化が、単なる選択の結果ではなく、遺伝子喪失による不可逆的な制約を受けており"進化の袋小路"に陥っていることを分子レベルで初めて明らかにしたものです。これにより、脊椎動物の繁殖戦略の多様化や進化の方向性について、より深い理解が得られるとともに、今後の保全生物学や未解明種の繁殖様式の推定などへの応用が期待されます。

本研究成果は2025年6月2日に国際学術誌「Molecular Ecology」に公開されました。

本研究では非保護種が強靭な卵膜を用いて胚の保護を行うことに着目しました（図1C）。研究グループはこれまでに、魚類が長い進化の時間をかけて、段階的に強靭な卵膜硬化^[用語3]システムを獲得してきたことを明らかにしてきました。その一方で、サザンプラティ^[用語4]などの一部の卵保護種においては脆弱な卵膜が形成されることも知られています^{[参考文献2]}。研究グループは、卵保護種では親が手厚く卵を保護するために、強靭な卵膜の重要性が低下しているのではないかと予想しました。

卵膜の形成システムはモデル魚類であるメダカを用いて詳細に解明されています。そこでまず、魚類の各系統を代表する種の全ゲノム配列データから卵膜形成に関与する既知の遺伝子を探索し、その分子進化パターンを解析したところ、メダカに見られる卵膜硬化システムは棘鰭類（きょくきるい）^[用語5]で独自に獲得されたシステムであることが明らかになりました（図2A）。

次に全ゲノム配列データが公開されている240種の棘鰭類を対象に卵膜形成に関与する遺伝子（硬化卵膜関連遺伝子）の単離と同定を行いました（図2B）。さらに240種すべての系統関係と繁殖様式を整理し、硬化卵膜関連遺伝子の比較解析を行いました。その結果、系統の異なるさまざまな卵保護魚類に共通して、硬化卵膜関連遺伝子が失われていることが明らかになりました。すなわち、魚類はその進化過程で時間をかけて段階的に獲得してきた卵膜硬化システムを不可逆的に崩壊させていることを意味しています。このことは、卵保護魚類における強靭な卵膜に依存した非保護戦略への回帰が不可逆的であり、卵保護魚類が「進化の袋小路」に陥っていることを意味しています。さらにこれらの知見は、行動や生態の進化的変化が、遺伝子レベルでの不可逆的な変化を誘導しうることを示すものであり、行動進化とゲノム進化の相互作用に関する理解を深める重要な成果です。

さらに近年、遺伝子欠損メダカが作出されたことで卵膜硬化の引き金となると明らかになったalveolin遺伝子^{[用語6]［参考文献3、4］}は、卵保護との間に強い相関関係を持っており、ゲノム配列中に痕跡配列も残らないほど完全に消失していました。さらに興味深いことに、親による卵保護の度合いと硬化卵膜関連遺伝子の喪失の間には相関が見られました。これらの結果は、全ゲノム配列データを元に硬化卵膜関連遺伝子の配列比較行うことで、卵保護の様式をある程度推論できる可能性をも示唆しています。

[1]

Mank et al. Evolution, 59(7), 2005, pp. 1570–1578. doi: 10.1554/04-734

[2]

Kawaguchi et al. J Exp Zool B, 324, 2014, pp. 41–50. doi: 10.1002/jez.b.22601

[3]

Shibata et al. Dev Biol, 372(2), 2012, pp. 239–248. doi: 10.1016/j.ydbio.2012.09.016

[4]

Fu et al. Biomolecules, 2023 Jan 10;13(1):146. doi: 10.3390/biom13010146

[用語1]

卵膜：魚類の卵の最外殻に位置する、糖タンパク質を主成分とした構造物。水流などの物理的ストレスや細菌による侵襲から個体を保護する。鳥類の卵黄膜、哺乳類の透明帯と相同。

[用語2]

胚：受精卵から形態形成期における初期発生過程にある個体。魚類では孵化前の個体を指すことが多い。

[用語3]

卵膜硬化：魚類の卵膜は受精を引き金として卵膜タンパク質間に架橋構造が形成され、強靭な卵膜へと変化する。これにより胚を効率的に保護する。サケでは1粒で3kg以上の耐荷重を持つ。

[用語4]

サザンプラティ：グッピーと同じカダヤシ目に属する熱帯魚。母親の胎内で卵を保護する卵胎生種。同じカダヤシ目の卵生種（マミチョグ）と比較して、その卵膜の厚みは1/30以下と脆弱である。

[用語5]

棘鰭類：鰭（ヒレ）に棘条と呼ばれる構造物を持つ魚類の分類群の一つ。魚類の半数におよぶ13,000種以上を含む、魚類最大のグループ。

[用語6]

alveolin遺伝子：卵膜硬化の引き金となる分子。名古屋大学のグループによって発見され[参考文献3]、同じく名古屋大のグループによって遺伝子欠損メダカが近年作出された[参考文献4]。欠損個体では脆弱な卵膜が形成される。

掲載誌：

Molecular Ecology

タイトル：

Convergent evolutionary dead-end and breakdown of hard chorion in parental-egg-care fish reproductive strategies

著者：

Tatsuki Nagasawa, Nagatoshi Machii, Mitsuto Aibara, Mari Kawaguchi, Shigeki Yasumasu, Masato Nikaido

DOI：

10.1111/mec.17816

• プレスリリース 魚類の繁殖戦略における進化的バイアスを分子レベルで解明—240魚種の比較から見えてきた「進化の袋小路」—（PDF）
• シクリッドの厚い唇はプロテオグリカンが主体｜Science Tokyoニュース
• フェロモンの感知に重要な役割を果たす新規因子を発見｜Science Tokyoニュース
• 外来種の侵略が在来種の魚類・シクリッドに与えた影響をゲノムレベルで解明｜旧・東京工業大学
• カモノハシとハリモグラの全ゲノム解読に成功！｜旧・東京工業大学
• シクリッドゲノム中に適応進化の痕跡を発見｜旧・東京工業大学
• オオコウモリ2種の全ゲノム配列を解読｜旧・東京工業大学
• フェロモン受容機構が退化した哺乳類をゲノム解析で特定｜旧・東京工業大学
• ほぼ全ての脊椎動物に共通するフェロモン受容体を発見｜旧・東京工業大学
• アフリカ・シクリッドの多様性は過去のゲノム多型が基盤 ―シクリッド5種の全ゲノム配列を決定して解明―｜旧・東京工業大学
• タンザニア北部にシーラカンスの繁殖集団を発見｜旧・東京工業大学

• 長澤 竜樹 Tatsuki Nagasawa｜研究者検索システム Science Tokyo STAR Search
• 相原 光人 Mitsuto Aibara｜研究者検索システム Science Tokyo STAR Search
• 二階堂 雅人 Masato Nikaido｜研究者検索システム Science Tokyo STAR Search

• 二階堂研究室
• 生命理工学院 生命理工学系
• 生命理工学院

• 上智大学